Introduzione
Tre miliardi di anni fa il nostro mondo è cambiato completamente. Prima di allora, la vita sulla Terra poteva contare solo su quelle rare risorse naturali che si formavano da sole nell'ambiente, come le molecole organiche prodotte dai fulmini, dalle sorgenti calde, e da altre fonti geochimiche. Queste risorse però si esaurivano rapidamente. Tutto è cambiato quando alcune cellule hanno scoperto un modo per catturare la luce del sole e trasformarla in energia per far funzionare i loro processi interni. La scoperta della fotosintesi ha creato enormi nuove possibilità di crescita ed espansione, e ha permesso l'esplosione della vita sulla Terra. Con questa nuova scoperta, le cellule hanno imparato ad estrarre l'anidride carbonica dall'aria e a farla reagire con l'acqua per creare le materie prime e l'energia necessarie per la crescita. Oggi la fotosintesi è il fondamento della vita sulla Terra, dato che fornisce il cibo e l'energia che permettono agli organismi di vivere (a parte alcune particolari eccezioni).




I colori della fotosintesi
Le cellule moderne catturano la luce usando una struttura complessa chiamata fotosistema, come quello mostrato nella figura qui sopra (file PDB 1s5l) affondato nella membrana dei cloroplasti (zona racchiusa da le due linee tratteggiate) con una serie di tratti ad alfa elica paralleli tra loro. I fotosistemi sono formati da proteine e da un insieme di molecole intensamente colorate che catturano la luce. Le molecole capaci di assorbire la luce comprendono le clorofille verdi che sono formate da una molecola organica piatta che circonda uno ione magnesio (sfera magenta) e i carotenoidi arancioni che possiedono una lunga catena idrocarburica con molti doppi legami carbonio-carbonio.
Qui sotto è mostrata una delle clorofille del fotosistema II, notate che all'anello è legata con legame estere una lunga catena idrocarburica che rende la clorofilla solubile nell'ambiente apolare della membrana.

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Qui sotto è mostrato uno dei carotenoidi del fotosistema II, notate che è composto solo da atomi di carbonio (arancioni) e la sua catena è fatta da un susseguirsi di legami doppi e singoli, anche se qui non si distinguono.

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Clorofille e carotenoidi assorbono la luce e la usano per eccitare elettroni. Gli elettroni eccitati sono poi utilizzati per produrre l'energia necessaria alla cellula.
Nella figura ad inizio pagina del fotosistema II si vedono anche (in alto) un gruppo eme (giallo) che ha al centro uno ione ferro (arancione) e, più in basso, due plastochinoni (rosa).

Elettroni ricchi di energia
Il fotosistema II è il primo anello nella catena di eventi della fotosintesi. Cattura i fotoni ed usa l'energia ricavata per estrarre elettroni da molecole di acqua. Questi elettroni sono coinvolti in più processi. Dapprima, quando gli elettroni vengono estratti, l'ossigeno delle molecole di acqua viene ossidato formando ossigeno gassoso O2 che si allontana sotto forma di bollicine. Questa è la fonte di tutto l'ossigeno che respiriamo. Gli elettroni allontanati vengono fatti passare lungo una catena di proteine trasportatrici di elettroni e ottengono una spinta supplementare da un altro fotone assorbito dal fotosistema I. Mentre gli elettroni scorrono lungo la catena, vengono pompati ioni idrogeno attraverso la membrana, questo crea una differenza di pH tra i due lati della membrana che fornisce energia per la sintesi di ATP. Infine, gli elettroni vengono ceduti ad una molecola di NADP+ che si riduce a NADPH e poi li cede agli enzimi che sintetizzano il glucosio a partire da acqua e anidride carbonica.

Centro di reazione
Nell'immagine qui sotto è mostrato il cuore del fotosistema II, il centro di reazione, dove l'energia della luce viene convertita in un moto di elettroni eccitati. Quando la clorofilla (verde mare) assorbe la luce, uno dei suoi elettroni viene promosso ad un livello di energia maggiore. L'elettrone eccitato si allontana dalla molecola e si sposta, attraversa le molecole vicine di clorofilla (verdi), poi attraversa una feofitina (gialla) (clorofilla senza magnesio al centro), fino a raggiungere il plastochinone (rosa). Quando ha acquistato abbastanza elettroni, questo chinone viene rilasciato dal fotosistema, e porta i suoi elettroni all'inizio della catena di trasporto degli elettroni. Chiaramente, la clorofilla iniziale resta senza un elettrone. La metà superiore del centro di reazione ha il compito di rimpiazzare questo elettrone con un elettrone a bassa energia ottenuto dall'acqua. Questa operazione viene eseguita nel centro che produce ossigeno (OEC) composto da un ossido di manganese (quattro ioni manganese, viola, e quattro ossigeni, rossi) legati ad uno ione calcio (ciano) sotto il quale si legano gli ossigeni di due molecole d'acqua (blu). Gli elettroni strappati all'acqua passano ad un amminoacido di tirosina (rosa) e da qui giungono alla clorofilla che torna così allo stato iniziale, pronta per assorbire un altro fotone. Gli atomi di ossigeno dell'acqua, ossidati, si legano tra loro per formare ossigeno molecolare O2.

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Raccogliere luce
Questo processo non sarebbe molto efficiente se le piante dovessero aspettare che i fotoni copiscano proprio la clorofilla centrale nel centro di reazione. Fortunatamente, un elettrone eccitato dalla luce può essere facilmente trasferito da una molecola all'altra per effetto tunnel se queste sono abbastanza vicine tra loro. Per poter sfruttare questa proprietà, il fotosistema possiede grandi antenne di molecole foto-assorbenti che raccolgono la luce e trasferiscono gli elettroni eccitati al centro di reazione. Per lo stesso motivo, le piante sintetizzano speciali proteine foto-assorbenti accanto ai fotosistemi per aiutarli a raccogliere la luce. La figura qui a fianco mostra il fotosistema II visto dall'alto (file PDB 1s5l) nel quale sono state evidenziate tutte le molecole foto-assorbenti. La molecola di clorofilla centrale nel centro di reazione è indicata con una freccia (notate che c'è un secondo centro di reazione accanto al primo: il fotosistema II è composto di due metà identiche). Le due piccole molecole triangolari in alto e in basso, piene di clorofilla e carotenoidi, sono proteine foto-assorbenti (file PDB 1rwt).

Esplorando la struttura
Nella figura qui a fianco è mostrato il centro che produce ossigeno nel fotosistema II. E' un grappolo complesso di ioni manganese (magenta), calcio (ciano) ed atomi di ossigeno (rosso). Prende due molecole di acqua e rimuove quattro elettroni, formando ossigeno gassoso O2 e quattro ioni idrogeno.
Il reale sito nel quale sono legate le due molecole di acqua non è conosciuto con certezza, ma nella struttura PDB 1s5l uno ione bicarbonato è legato al grappolo, fornendoci un indizio per localizzare il sito attivo. La figura mostra due atomi di ossigeno di questo ione bicarbonato (blu): uno è legato ad uno ione manganese (magenta), l'altro è legato allo ione calcio (ciano). Notate che il centro che produce ossigeno è circondato da istidine, aspartati e glutammati che lo tengono fermo in questa sede. La tirosina 161 mostrata al centro forma un ponte perfetto per trasportare elettroni dal sito dell'acqua alla clorofilla che cattura la luce.












Bibliografia
J. Barber (2003) Photosystem II: the Engine of Life. Quarterly Reviews of Biophysics 36, 71-89.
K.N. Ferreira, T.M. Iverson, K. Maghlaoui, J. Barber and S. Iwata (2004) Architecture of the Photosynthetic Oxygen-Evolving Center. Science 303, 1831-1838.
A.W. Rutherford and A. Boussac in this same issue (pages 1782-1784)

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