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Molecola del mese
di aprile 2020
Negli organismi fotosintetici, la luce viene catturata da grandi supercomplessi
di fotosistemi e di sistemi antenna
 Introduzione
Recenti progressi delle tecniche di indagine hanno permesso di capire
nuovi dettagli sul meccanismo di cattura della luce nella fotosintesi.
La microscopia elettronica delle membrane dei cloroplasti ha rivelato
che i fotosistemi sono al centro di grandi supercomplessi, disposti
uno vicino all'altro e circondati da sistemi antenna. I ricercatori
hanno sviluppato tecniche più delicate per estrarre questi supercomplessi
dalle cellule per evitare che si rompano durante il processo. Inoltre
le nuove tecniche di microscopia crioelettronica a singola particella
consentono di osservare le immagini di molte copie uguali di questi
supercomplessi che, combinate insieme, producono un'immagine molto più
dettagliata della loro struttura.
Supercomplessi
I supercomplessi fotosintetici sono composti da fotosistemi (verde più
scuro al centro), che svolgono la parte più difficile delle trasformazioni
fotosintetiche, circondati da complessi antenna che raccolgono la luce
e convogliano l'energia verso i fotosistemi.
Il complesso II raccoglitore di luce (LHC-II) è il maggiore complesso
antenna delle piante e delle alghe verdi. E' un complesso triangolare
di proteine (gialle) piene di coenzimi foto assorbenti come la clorofilla
(verde) e i carotenoidi (rossi). Molti altri complessi antenna minori
(blu) aiutano a collegare LHC-II al fotosistema.
Il supercomplesso mostrato qui (file PDB 5xnl)
è PS-II di pisello.
Regolare l'antenna
 Le
piante e le alghe adattano continuamente i loro supercomplessi per utilizzare
nel modo più efficiente possibile la luce disponibile. Per esempio,
PS-II ha la massima efficienza con la luce rossa, mentre PS-I è
più efficiente con il rosso estremo verso l'infrarosso. Inoltre
le piante devono proteggere i loro fotosistemi dalla luce troppo forte.
Le piante e le alghe spostano continuamente la dislocazione dei complessi
antenna a seconda della luce disponibile. Le due strutture mostrate
qui (file PDB 6kac e 6kad)
mostrano due forme diverse del fotosistema di alga verde, uno con molti
complessi antenna per condizioni di luce scarsa, ed uno con pochi per
condizioni di luce più intensa.
Supercomplessi PS-I
Il fotosistema I (PS-I) normalmente forma complessi con due tipi di
complessi raccogli luce (LHC-I e LHC-II). La struttura qui sotto a sinistra
(file PDB 5zji) mostra il supercomplesso
di una pianta di mais. Quattro complessi I raccoglitori di luce (LHC-I)
sono affiancati sul lato destro del fotosistema. Se le condizioni di
luce sono favorevoli per PS-I, anche il complesso LHC-II (giallo, sulla
sinistra) si lega al supercomplesso.
Negli altri organismi fotosintetici vi sono molte varianti di questa
struttura. Uno dei più grandi supercomplessi si trova nei ciano
batteri, gli organismi fotosintetici più antichi. In condizioni
di stress, come quando sono privati del ferro, il complesso PS-I dei
ciano batteri forma un enorme supercomplesso con un trimero del fotosistema
I circondato da uno o due anelli di complessi antenna come si vede nell'immagine
qui sotto a destra (file PDB 6nwa)
. .
 Esplorando
la struttura
Il supercomplesso è imbottito in ogni sua parte di clorofille
e carotenoidi foto assorbenti che costituiscono una rete di molecole
collegate tra loro. Queste molecole trasportano gli elettroni, liberati
dall'impatto coi raggi di luce, dalla periferia, dove ci sono i complessi
antenna, al centro, dove i fotositemi li raccolgono per produrre le
reazioni della fotosintesi. Nell'immagine qui a lato del supercomplesso
del fotosistema II (file PDB 5xnl), tutte
le catene proteiche sono state rimosse, ad eccezione di quella (gialla)
di uno dei quattro complessi antenna, per mettere in evidenza la quantità
incredibile di clorofille verdi e di carotenoidi arancioni contenuta
nel supercomplesso.
I complessi raccoglitori di luce sono pieni
di coenzimi che assorbono la luce, e hanno una catena proteica appena
sufficiente per tenerli insieme. In questa immagine del supercomplesso
del fotosistema II (file PDB 5xnl), è
mostrato in primo piano il complesso LHC-II.
La catena proteica è mostrata solo con un nastro giallo per rendere
più facilmente visibili i coenzimi che contiene. Le clorofille
sono mostrate in verde chiaro, mentre gli altri coenzimi fotoassorbenti,
come il beta-carotene e la luteina, sono mostrati in arancione.
. . . . 
 Per
cogliere meglio la grande densità di molecole di clorofilla e
carotenoidi, il complesso LHC-II, nell'immagine qui a fianco, è
mostrato di lato.
Spunti per ulteriori esplorazioni
Potete esaminare la struttura di ogni cofattore presente in questi complessi
nella sezione "Small Molecules" di ogni pagina PDB.
 Bibliografia
6kac, 6kad: Sheng, X., Watanabe, A., Li, A., Kim, E., Song, C.,
Murata, K., Song, D., Minagawa, J., Liu, Z. (2019) Structural insight
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5xnl: Su, X., Ma, J., Wei, X., Cao, P., Zhu, D., Chang, W., Liu,
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Dudkina, N.V., Folea, I.M., Boekema, E.J. (2015) Towards a structural
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