Introduzione
Molti ormoni trasmettono il loro segnale legandosi a recettori sulla superficie delle cellule e così inducono la produzione di una cascata di enzimi di segnalazione all'interno della cellula. Gli esempi più noti di questo tipo sono quelli dell'insulina (mdm 2-2001) e del glucagone (mdm 4-2015), ormoni che regolano il livello di glucosio nel sangue.
Altri ormoni come gli ormoni stereoidei estrogeni (mdm 9-2003) e testosterone (mdm 8-2007) attraversano la membrana cellulare ed entrano nel citoplasma dove si legano a specifiche proteine, chiamate recettori nucleari. Il complesso steroide-recettore entra nel nucleo e si lega a specifiche sequenze del DNA e così attiva la trascrizione di quei geni.
Nelle piante molti fitormoni agiscono in un modo del tutto diverso. Si legano ad un enzima della cellula vegetale e lo inducono ad attivare il sistema ubiquitina - proteasoma (mdm 12-2004 e mdm 8-2006) che distrugge specifiche proteine coinvolte nella crescita.

Fitormone in azione
Gli strigolattoni sono piccole molecole sintetizzate nelle cellule vegetali a partire dai carotenoidi. Si legano al recettore DWARF14 (nano14) o D14, chiamato così perchè le mutazioni di questo gene producono piante piccole con più rami.
Il recettore D14 in origine è un enzima che taglia in pezzi gli strigolattoni. In questo processo, un frammento resta attaccato all'enzima bloccando la sua attività enzimatica e trasformandolo in recettore. La forma così attivata di D14 si lega alla proteina MAX2 la quale poi si lega ad una subunità del sistema di ubiquitinazione, SKP1. In questo modo il complesso di ubiquitinazione si attiva e degrada le principali proteine regolatorie.

DWARF14 in azione
Nella figura qui sopra (file PDB 5hzg) si vede il complesso che si è formato dopo che lo strigolattone è stato legato e tagliato, e le proteine MAX2 e SKP1 sono state legate. Questo grande complesso è pronto per attivare il processo di ubiquitinazione e indurlo a degradare le sue proteine bersaglio.
Il recettore D14 è un enzima usa e getta. Dopo che ha tagliato lo strigolattone
e ha costruito questo complesso attivando la ubiquitinazione, non è più in grado
di svolgere la sua funzione enzimatica e quindi viene degradato.

Risorgere dalle ceneri
I composti che si formano durante gli incendi dei boschi agiscono come regolatori della crescita delle piante con un meccanismo simile.
Le karrikine si formano dalla combustione della cellulosa e degli zuccheri e cadono sul terreno trasportate dal fumo. Poi penetrano nel terreno con la pioggia, entrano in contatto con i semi sepolti e si legano ad un recettore chiamato KAI2 (KArrikin Insensitive 2) che ha un'attività enzimatica di idrolasi (simile a D14). Questo recettore controlla la germinazione del seme, quindi, il legame con le karrikine stimola la germinazione di nuove piante dopo un incendio. Come si vede nella figura qui a fianco, le karrikine sono simili alla porzione terminale del più grande ferormone strigolattone e quindi imitano la porzione dello strigolattone che rimane legata covalentemente al recettore dopo il taglio. KAI2 è molto simile a D14 ed è mostrato nella figura qui a fianco (file PDB 4jym).
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Esplorando la struttura
D14 realizza la reazione di taglio usando la classica triade catalitica di amminoacidi, serina, istidina e acido aspartico, che è presente negli enzimi serina proteasi come tripsina (mdm 10-2003), chimotripsina, trombina (mdm 1-2002). I ricercatori sono riusciti ad ottenere le strutture dell'enzima durante le varie fasi della sua azione catalitica.
Qui sono riportate tre strutture: la prima contiene l'enzima da solo (file PDB 3w04 non mostrata), la seconda contiene l'enzima con il fitormone Strigolattone legato nel sito attivo (file PDB 5dj5 mostrata qui sotto).



La terza struttura mostra l'enzima dopo la reazione di taglio con una parte del fitormone che è rimasto legato covalentemente alla serina (file PDB 4iha).



Spunti per ulteriori esplorazioni
Potete trovare altre informazioni su strigolattone e karrikina nella pagine dei legandi del sito RCSB.
Dovete sempre essere critici con le strutture presenti negli archivi PDB. Per esempio, il legando del file PDB 5dj5, mostrato più sopra, ha solo una debole densità elettronica. Per giudicare la qualità delle strutture PDB potete consultare la figura "Ligand Structure Quality Assessment" che si trova in fondo alla pagina nella sezione "Experimental Data & Validation".
Potete confrontare tra loro le strutture di D14 e KAI2 usando lo strumento "Pairwise Structure Alignment Tool". Provate ad allineare, per esempio, le strutture dei file PDB 5dj5 e 4jym

Bibliografia
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